血小板是怎样生成的（一）

    1．定向巨核细胞祖细胞(progenitor)

    通过小鼠骨髓培养已证明有形成巨核细胞祖细胞的克隆CFU—M，’所以推测巨核细胞可能和其他造血细胞系一样来自多能干细胞，多能干细胞在疾病中受累及的证据是在慢性粒细胞白血病细胞遗传学的研究中得到的，发现费城染色体21—7易位，这一现象在所有的造血细胞系中均可见到，即使这些细胞系细胞数目并未增加，也是如此。其后在真性红细胞增多症中得到另一证据，即每一细胞系仅含一个G-6PD同功酶。在组织培养中已成功地长出了巨核细胞的定向祖细胞(immediate precursor 8tem cell)。它可使半固体培养基中巨核细胞数目增加，应用血浆凝块法已从脐带血和末梢血培养出人的巨核细胞株，巨核细胞祖细胞在体外培养所需条件与这种细胞在体内的生理调节可能毫无相关之处。这种细胞株似有两型，其一包括大的多倍体巨核细胞，而另一型有许多小细胞。

    2．2倍体的原始巨核细胞的祖细胞

    60年代研究证明骨髓的巨核细胞只进行核内有丝分裂而无细胞分裂，结果导致巨核细胞变成各种水平的多倍体。近来证明通过减少循环中血小板来刺激血小板生成，最早的可被认定为巨核细胞的细胞不是多倍体，而是大小与淋巴细胞相似的小细胞，即2倍体(2N)细胞，这种2N细胞从形态上是很难认定的，但是巨核细胞系的所有细胞，可通过都有乙酰胆碱酯酶这一特点而被认定，此外，用荧光素标记的抗血小板抗体也发现在这些细胞表面和胞质中有血小板特异的抗原。祖细胞的2N是经历一系列的细胞分裂进而达到一个阶段即有丝分裂末期并不随之分裂成为两个细胞，至此，阶段核内有丝分裂开始，细胞开始变为多倍体。在这种2N的细胞中有一些细胞可成熟，另一些细胞继续分裂，2N细胞和4N细胞在形态上不能被识别。
 
    3．巨核细胞的多倍体

    巨核细胞的多倍体是巨核细胞独有的特征，细胞随着多倍体而增大至可用光学显微镜辨认的细胞，一般认为到4倍体时巨核细胞即不再分裂，但是继续它们的DNA合成和核的加倍，因此巨核细胞也可依多倍体分类，各类多倍体所占百分比分别为4N的1-2％，8N的10～25％，16N的46-76%，32N的15---32％，64N的1％。8N的巨核细胞染色后用光学显微镜识别，这主要依据8N的巨核细胞较大和细胞核结构特征。巨核细胞的大小与核的倍数是成比例的。关于巨核细胞多倍体化和胞质成熟在时相上的关系，早年认为核的多倍体化与胞质的成熟是同时的，现已证明多倍体化的进行早于胞质数成熟，许多巨核细胞在8、16或32时即停止DNA合成，而胞质开始成熟。巨核细胞的大小或多倍体的水平不表示巨核细胞是否成熟，由于巨核细胞的成熟可在不同水平的倍体开始。因此判断巨核细胞的成熟阶段最好以胞质的变化为准。标志胞质成熟的最重要的特点是胞质中出现颗粒和分界膜系统，尤其分界膜系统是巨核细胞胞质成熟的最重要和特异的超微结构特点。分界膜系统的来源虽尚有争议，但不少证据表明，它是巨核细胞膜折入胞质中形成的，它是双层的，分界膜系统的膜和巨核细胞膜都有乙酰胆碱酯酶，而且血小板和巨核细胞表面覆被相同的酸性粘多糖，分界膜系统在胞质中发展形成网状，使胞质被分割成许多小片，分界膜系统的膜在巨核细胞成熟后释放血小板前分成双层，成为血小板膜。